Bodenleben — vom Springschwanz bis zum Tardigraden

Wer den L-Horizont vorsichtig anhebt — die obere, noch erkennbare Streuschicht aus Buchenblättern, Bucheckern-Becher, einzelnen Zweigfragmenten — und das, was darunter sichtbar wird, mit der 20×-Lupe absucht, sieht sechs bis zehn Lebewesen pro Quadratzentimeter. Ein normaler mitteleuropäischer Buchenwald-Boden trägt in den oberen 5 cm zwischen 20.000 und 50.000 Organismen der Mesofauna pro Quadratmeter. Die meisten davon sind kleiner als 1 mm, viele kleiner als 0,2 mm. Im aktuellen Band Nr. 22 sind sie das Thema des Ressorts Waldböden: was lebt da, in welcher Dichte, und wie holt man es aus dem Boden heraus, ohne es zu zerstören.

Die Horizonte und ihre Bewohner

Die vier oberen Horizonte des mitteleuropäischen Buchenwald-Bodens — L (Streu), F (Fermentation), H (Humus), Ah (humoser Mineralboden) — sind jeweils eigene Lebensräume mit eigener Gemeinschaft.

Der L-Horizont trägt frisch gefallene Streu der letzten ein bis zwei Vegetationsperioden. Hier dominieren grob fragmentierende Tiere — Asseln, Tausendfüßer, größere Springschwänze. Die Streu ist locker, der Wasserhaushalt schwankt stark. pH der Buchenstreu: 4,80 bis 5,30, je nach Stadium der Zersetzung.

Der F-Horizont liegt darunter und besteht aus teilweise zersetzter Streu — die Blattrippen sind noch erkennbar, die Blattflächen aufgelöst. Hier ist die Mesofauna am dichtesten: Springschwänze und Hornmilben erreichen ihre höchsten Abundanzen, das Mikrohabitat ist konstant feucht, die Temperatur gepuffert. pH 4,40 bis 4,80.

Der H-Horizont ist amorpher Humus, in dem keine Streustruktur mehr erkennbar ist. Die Bewohner sind kleiner — Tardigraden, kleine Hornmilben, Nematoden in hoher Dichte. pH 4,10 bis 4,50.

Der Ah-Horizont ist der eigentliche Mineralboden mit eingearbeitetem Humus. Hier leben fast nur noch Nematoden in hoher Dichte, dazu wenige Hornmilben der untersten Bodenschicht. pH 4,00 bis 4,40, mit dem typischen Profil eines Moder-Humus.

Die Berlese-Tullgren-Apparatur — Extraktion ohne Verlust

Wer die Mesofauna quantitativ erfassen will, kommt an der Berlese-Tullgren-Apparatur nicht vorbei. Das Gerät ist im Aufbau bestechend einfach und nach hundert Jahren noch unverändert in Anwendung. Eine 40-W-Glühbirne (klassische Glühlampe — kein LED-Ersatz, weil die Infrarot-Strahlung der Wärmequelle für den Effekt entscheidend ist) wird in 25 cm Abstand über einen Metalltrichter gehängt, in dem auf einem Sieb von 1 mm Maschenweite die Bodenprobe liegt. Unter dem Trichter steht ein Becherglas mit 70 % Ethanol als Fangmittel.

Die Probe — typischerweise ein Bodenkern von 10 cm Durchmesser und 5 cm Tiefe, also 393 cm³ — wird mit dem L- und F-Horizont nach oben in den Trichter gelegt. Die Glühlampe trocknet die Probe von oben nach unten aus, und die Mesofauna flüchtet vor der Wärme- und Trockenheits­front nach unten — bis sie durch das Sieb fällt und im Ethanol konserviert wird. Standard-Laufzeit: 24 Stunden. Nach Hofmeister (2024) reicht das für Collembolen und Acari vollständig aus; für Tardigraden und kleinste Nematoden wird auf 48 Stunden verlängert, weil diese Gruppen langsamer flüchten.

Bei richtiger Anwendung extrahiert die Apparatur 80 bis 90 % der vorhandenen Mesofauna. Verluste entstehen bei Tieren, die in der Probe verkleben (zu schnelle Austrocknung — Lampenabstand prüfen) oder die in trockenheitsresistente Zysten gehen (vor allem bestimmte Nematoden-Arten).

Quantitative Bestandsaufnahme

Aus dem aktuellen Band Nr. 22, mit vier Bodenkernen aus einem mitteleuropäischen Buchen-Hochwald (Hessisches Bergland, Mai 2026, 24-h-Extraktion, anschließend 24-h-Nachextraktion), die wichtigsten Werte hochgerechnet pro Quadratmeter und 5 cm Tiefe:

Collembola (Springschwänze): rund 5.000 Individuen/m². Dominante Arten: Folsomia quadrioculata (gut 30 %), Isotoma viridis (15 %), Onychiurus armatus (12 %). Springschwänze sind die optisch auffälligste Gruppe — bei 10× im Stereomikroskop sieht man die Furca (Sprunggabel) an der Hinterleib-Unterseite, die unter Anspannung steht und den charakteristischen Sprung von 5 bis 15 cm auslöst. Größe: 0,2 bis 6 mm, im Durchschnitt der Probe um 1,2 mm.

Acari, vor allem Oribatida (Hornmilben): rund 10.000 Individuen/m² — die zahlenmäßig dominante Gruppe. Im Stereomikroskop bei 20× sieht man den charakteristischen, hart sklerotisierten, oft tonnenförmigen Körper, der den Hornmilben den Trivialnamen gibt. Dominante Arten: Steganacarus magnus, Nothrus silvestris, Oppiella nova. Hornmilben sind die wichtigsten Streu-Zersetzer der oberen Horizonte. Größe: 0,3 bis 1,5 mm. Bestimmungsschlüssel: Weigmann (2006) für die mitteleuropäische Fauna; die Familie der Oribatida ist mit über 200 mitteleuropäischen Arten taxonomisch tief, hier scheitert die Lupe und nur das Mikroskop bei 100× kommt weiter.

Tardigrada (Bärtierchen): rund 50 bis 500 Individuen/m². Die Spannbreite ist groß, weil Tardigraden sehr ungleich verteilt sind — sie konzentrieren sich in Moospolstern und im H-Horizont feuchter Senken. In ausgesprochen trockenen Proben (etwa Bestände auf Sandboden oder Südhängen) fallen sie unter die Nachweisgrenze. Die häufigsten Arten in mitteleuropäischen Buchenwäldern: Macrobiotus hufelandi, Hypsibius dujardini, Milnesium tardigradum. Größe: 0,1 bis 1,2 mm. Bei 100× im Durchlicht sieht man den charakteristischen, achtbeinigen Körper mit der eingestülpten Stylet-Mundwerkzeuge; bei 400× lassen sich die Klauen am Beinende auswerten, die für viele Arten diagnostisch sind. Hofmeister (2024) hat in einem Anhang zur 4. Auflage seinen Bärtierchen-Schlüssel überarbeitet — der wichtigste Fortschritt seit Greven (1980).

Nematoda (Fadenwürmer): rund 5 bis 10 Millionen Individuen/m². Das ist kein Schreibfehler. Nematoden sind in jedem Boden die mit Abstand zahlenreichste Tiergruppe, in mitteleuropäischen Wäldern oft mit zwei bis drei Größenordnungen Abstand vor allen anderen. Die Berlese-Extraktion erfasst sie nur unvollständig — für quantitative Nematoden-Erhebungen wird das Baermann-Trichter-Verfahren genutzt, das die Tiere passiv im Wasser auswandern lässt. Größe: 0,3 bis 3 mm, die meisten unter 1 mm. Bestimmung ist eine eigene Disziplin: Mund­werkzeuge, Schwanz­form, Geschlechts­organe — alles bei 400× bis 1000×.

Was die Zahlen bedeuten

Ein gesunder Buchenwald-Boden trägt in den oberen 5 cm etwa 15 Millionen Tiere pro Quadratmeter — fast alles Nematoden, dazu eine knappe Million Mesofauna im klassischen Sinn (Collembolen, Milben, Tardigraden), und darüber die Makrofauna (Regenwürmer, Asseln, Tausendfüßer), die in der Berlese-Apparatur nicht mehr erfasst wird. Die Biomasse-Verteilung ist erstaunlich: die zwei bis drei Regenwürmer pro Quadratmeter machen mehr Frischmasse aus als die zehn­tausend Hornmilben. Die ökologische Funktion ist aber komplementär: die Regenwürmer durchmischen, die Hornmilben zersetzen, die Springschwänze regulieren die mikrobielle Aktivität, die Nematoden steuern die Bakterien- und Pilzpopulationen.

Wer im eigenen Wald ein erstes Bild gewinnen will: ein Bohrring von 10 cm Durchmesser (Edelstahl, geschärft), eine Berlese-Apparatur (im Eigenbau für unter 80 Euro herstellbar, der Trichter ist der einzige nicht-triviale Teil), ein Stereomikroskop in der Klasse Bresser Researcher oder besser Zeiss Stemi 305, und eine Sammlung sauberer Petri­schalen für die Sortierung. Die erste vollständige Probe-Auswertung kostet einen ganzen Tag, danach geht es zügiger.

Im Juni-Heft (Band Nr. 23) widmen wir uns den Nematoden im Detail: warum die mitteleuropäische Nematologie ein eigenes Methoden-Universum braucht, wie das Baermann-Trichter-Verfahren funktioniert, und welche Bestimmungs­schlüssel überhaupt noch lieferbar sind. Wer mitarbeiten will: ein zweites Bresser-Researcher-Mikroskop mit 1000×-Objektiv ist Pflicht — bei dieser Vergrößerung beginnt die Nematoden-Welt.